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摘要 农药对蜜蜂的安全性评价包括在实验室以及更高层次的半大田和大田水平上的研究。蜜蜂行为是蜜蜂机体是否正常的直接表现，因此也是安全性评价的重要指标。文章概述农药对蜜蜂行为的影响，包括蜂王产卵行为，工蜂分工、采集行为、同群和外群工蜂辨别、学习行为和农药对蜜蜂的驱避性。
【关键词】 农药，亚致死，蜜蜂，行为
蜜蜂是有益的社会性昆虫，既能提供有价值的蜂产品――蜂蜜、花粉、蜂胶、蜂王浆和蜂蜡，又是植物授粉的主力军。一个蜂群有成千上万只工蜂，大量工蜂在采集过程中接触多种污染物，因此蜜蜂作为生物指示器在环境检测中广泛应用。蜂群中蜂药的使用以及蜂群经常处在应用了农药的农业生态系统中，农药中毒是导致蜂群下降的主要原因之一。
农药对蜜蜂的安全性评价包括实验室水平上的急性毒性和慢性毒性研究，以及更高层次的半大田和大田水平上的研究。周婷等将电生理学技术应用到室内农药对蜜蜂的风险评估，关于半大田大田水平上的风险评估方法已有报道。农药对蜜蜂的风险评估在实验室水平上的指标主要是死亡率。然而，进一步的证据显示死亡率曲线和亚致死效应不是简单的剂量关系。欧盟利用室内数据和半大田与大田数据得来的危害商值(Hazard Quotient，HQ)(危害商值：农药使用剂量和蜜蜂行为的改变来进行风险评估。如果在某个区域蜜蜂取食或接触农药的危害商值超过50，或者对蜜蜂幼虫、蜜蜂行为、或蜂群生存与发育产生影响，则在该区域该农药不会被批准应用。由于农药尤其是杀虫剂在亚致死剂量下对蜜蜂个体和蜂群均有影响，农药对蜜蜂的亚致死效应尤其是长期效应应该受到重视，其中农药对蜜蜂行为的影响是最易观察的。
农药对昆虫行为的影响包括生殖、搜寻宿主和取食、扩散和常规运动、杀虫剂的敏感性。国外已有关于农药对蜜蜂亚致死效应的研究。经济合作发展组织(OECD)，欧洲和地中海植物保护组织(EPPO)和美国联邦环保署(EPA)制定了相关的实验室标准，要求记录蜜蜂的异常行为。国内未见这方面的报道。本文通过概述农药对蜜蜂行为的影响，希望为进一步的风险评估提供参考。
1对蜂王产卵行为的影响
农药对蜂王产卵和越冬存活有明显的影响，从而对蜂群的生存造成了潜在的威胁。Haynes评述了神经杀虫剂对昆虫生殖行为的影响，包括昆虫生长调节剂在内的多类杀虫剂使子代的产量降低。以2×10／mg／蜂溴氰菊酯(dehamethrin)处理雌苜蓿切叶蜂Megachilerotundata后的 周内产卵量减少了20％。饲喂新烟碱类杀虫剂吡虫啉(imidaeloprid)的蜂群，产卵期明显不同。1 ms／L乐果(dimethoate)对蜂王产卵的影响很大。
2对工蜂分工的影响
正常情况下，蜜蜂工蜂羽化后前3周从事巢内工作，接下来两三周进行采集。采集蜂的谷胱甘肽s，转移酶(glutathione S-transferase)和多功能氧化酶(mixed-function oxidase enzymes)活性比内勤蜂的酶活性高，弱群和幼虫，成蜂比率高的蜂群通过提高解毒酶水平起到保护蜜蜂减轻农药的影响。农药对工蜂分工和寿命的影响严重影响了蜂群的生存。当刚出房的幼蜂暴露在二嗪农(diazinon)下时，工蜂分工包括采集和酿蜜受影响很大，而且寿命缩短了20％。处理组蜂群相对于对照群，巢房清洁行为也明显减少。
3对采集行为的影响
农药对蜜蜂采集行为有影响，例如舞蹈交流、回巢、定位和采集效率。工蜂通常在半径5km范围内利用气味搜寻蜜源，找到蜜源后回巢，将蜜源的方位和距离通过舞蹈语言传递给其它采集蜂。整个过程包括记忆、学习、交流、导航和其它行为。
有机磷和氨基甲酸酯类杀虫剂影响蜜蜂通过摇尾舞进行蜜源信息交流的能力。亚致死经口剂量(0.03ug／蜂)对硫磷(parathion)影响蜜蜂与地心引力相关的定向能力，通过影响舞蹈角度而阻碍工蜂间食物源信息的交流。甲基对硫磷导致蜜蜂对食物的访问频率发生变化。
采集蜂的归巢能力严重影响着蜂群生存，由于哺育蜂加入到采集蜂的行列而降低了幼虫的存活率。在实际的施药浓度下，拟除虫菊酯对采集蜂的归巢能力有影响。氯菊酯(Dermethrin)处理的采集蜂1次归巢的有43％，2次归巢的仅4％，第二天早晨没有发现药剂处理过的蜜蜂(对照组有89％)。大部分处理蜜蜂迷巢无法返回蜂群。这些蜜蜂显示出行为紊乱，与对照组蜜蜂相比，处理组蜜蜂花更多的时间在自身清洁、腹部弯曲转动、腹部清洁上，花更少的时间进行采集。溴氰菊酯通过影响飞行肌和协调能力改变了蜜蜂回巢能力。处理后采集蜂有54％对着太阳飞，81％不能在释放后30 s内回巢，对照组的平均回巢时间是10s。专家推测采集蜂空间感或趋光性改变而无法回巢。
一些农药对蜜蜂采集力有影响。吡虫啉在20mg/L下导致蜂群采集能力降低，100mg/L下30～ 0 min后采集受抑制，更多的蜂群在50 mg／L时采集能力快速下降。通过录像观察发现，亚致死剂量吡虫啉和氟虫腈导致采集蜂数量减少。
4对同群和外群工蜂识别的影响
工蜂通过自身产生和从环境获得的信号来进行同群工蜂和外群工蜂辨别。然而，当环境线索消失时，自身信号是蜂群间相互识别的惟一重要信号[5 ,511。研究发现进行同群工蜂和外群工蜂辨别的信号来自食物、巢蜡或蜂王。采集蜂从施用除草剂和杀真菌剂的大田采集回来后被驱赶在蜂箱外，其原因可能是环境信号被农药遮蔽。
5对学习行为的影响
气味感知对于蜂群的生存是至关重要的，已报道烟碱胆碱系统负责蜜蜂的喙伸反射(proboseis extension reflex，PER)途径、习性和记忆形成。在实验室条件下，触角蔗糖刺激引起的喙伸反射作为生态毒理学研究蜜蜂行为功能测试的工具。喙伸反射测验用来评估农药对蜜蜂的学习行为效应。
亚致死剂量氟虫腈(fipronil)、噻虫嗪(thiamethoxam)、啶虫脒(aeetamiprid)限制了蜜蜂的运动、感觉和认知能力。亚致死剂量氟虫腈使蜜蜂降低了对蔗糖的敏感性。蜜蜂接触O.1ng／蜂的噻虫嗪24 h后嗅觉记忆显著降低，在1ng／蜂剂量下虽对记忆没有影响但是损伤了学习能力，而且对蔗糖的应答性明显降低。接触啶虫脒时蜜蜂活动和喙伸反射明显增多，1mg／蜂啶虫脒损伤了嗅觉学习的长期记忆力。Decourtye等采用喙伸反射测验比较了9种农药对蜜蜂学习能力的影响，结果显示氟虫腈，溴氰菊酯，硫丹(endosulfan)和咪酰胺(pmchloraz)降低了学习能力，而氟氯氰 菊酯(cynuthfin)，氯氰菊酯，氟胺氰菊酯(fluvalinate)，唑蚜威(triazamate)和乐果没有影响。氟胺氰菊酯对蜜蜂气味学习反应影响最小，氟氰菊酯(nueythrinate)和氟氯氰菊酯影响最大，氯菊酯、氰戊菊酯(fenvalerate)和氯氰菊酯影响居中。通过条件反射测验，杀螨醇(dieofol)降低了蜜蜂的学习能力。
农药影响采集蜂的学习和气味识别能力，从而影响到整个蜂群。吡虫啉对蜜蜂嗅觉学习能力在室内试验时有影响，但在大田试验时没有影响。因此，用实验室研究的结果来预测田间效应之前应该进行更多的研究。
驱避性
一些昆虫通过改变行为来应对杀虫剂，例如驱避性和减少取食。Solomon研究了21种化合物(其中10种农药)对蜜蜂的驱避性，驱性效果用驱性指数(repelleney index，RI)来表示。许多杀菌剂例如克菌丹溶在蔗糖溶液中对蜜蜂具有驱避性。一些证据证明胆碱酯酶抑制剂杀虫剂具有驱避性。以不足以致死的低浓度将涕灭威增效砜(aldiearb sulfoxide)溶在蔗糖溶液中处理蜜蜂，对采集有抑制作用。拟除虫菊酯可能是应用最广的驱避性农药。氰戊菊酯、氟氰菊酯、苄氯菊脂(permethrin)、氯氰菊酯、乙酸苯酯(phenylacetate-ester)和环丙烷羧酸除虫菊酯(cyclopropanecarboxylate pyrethroids)对蜜蜂具有驱避性。在采集高峰期对油菜籽喷氯氰菊酯可降低采蜜和采粉的水平。喷洒剂量为10 g ai／hm2时，采集蜂数量减少了 0％，20g ai／hm2时减少85％，不过第二天采集蜂数量便恢复。
Atkins在实验室和半大田水平上对12种化合物对蜜蜂的驱避性进行了研究，发现大部分化合物在大田的驱避性比在实验室的驱避性低。楝素(azadiraehtin)溶在蔗糖中进行半大田试验对蜜蜂有驱避性，而大田应用到油菜籽中时却没有驱避性。在实验室条件下，氟虫腈(100 mol／L和500 mol／L)对蜜蜂有驱避性。而在大田应用氟虫腈(O.014或0.028 kg a.i.／hm2)并未降低访花率。大田蜜源对蜜蜂具有较强的吸引力，这可能是同一种农药对蜜蜂的驱避性在大田问比在实验室低的原因。
甲基对硫磷除减少采集外还引起巢门的高死亡率。了解驱避性导致采集力降低还是采集蜂死亡引起采集力降低是相当重要的。
1小结
由于农药的大量使用，引起蜜蜂中毒事件逐年增加，使养蜂业蒙受重大的经济损失，也使一些农作物因为得不到充分授粉而导致产量降低和品质下降，影响农业收益和生态效益。因此，农药对蜜蜂的风险评估显得极为重要，这既要考虑急性毒性也要考虑农药实际应用到大田时对蜜蜂的影响。国内，农药对蜜蜂的风险评估主要集中在急性毒性试验，亚致死剂量农药对蜜蜂的影响应该受到更多的重视。
农药对蜜蜂的亚致死效应已报道的有对蜜蜂行为、蜂群生存和发育的影响。行为效应包括从气味识别、回巢行为破坏引起的采集蜂消失等。半大田和大田研究应该对暴躁反应、巢门护卫行为和能力、影响蜂群发育和生存的采集行为进行常规地观察。一些行为效应在半大田和大田层次上无法进行研究，因此实验室条件下的亚致死效应应该受到重视。许多报道的效应仅在大田施药后的短期内出现，但也应该对亚致死效应的长期结果进行评估。
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发表于 2020-5-25 16:53:49
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